ResumenSe cree que las neuronas corticotalámicas de la capa 6 modulan la información sensorial entrante a través de sus axones intracorticales dirigidos a la principal capa talamorecipiente del neocórtex, la capa 4, y a través de sus proyecciones de retroalimentación de largo alcance a los núcleos talámicos sensoriales primarios. Sin embargo, las reconstrucciones anatómicas de las neuronas corticotalámicas individuales de la capa 6 (L6 CT) incluyen ejemplos con procesos axonales que se ramifican dentro de la capa 5, y la entrada relativa de la población general de neuronas L6 CT a las capas 4 y 5 no se conoce bien. Comparamos el impacto sináptico de las células L6 CT en las neuronas de las capas 4 y 5. Encontramos que los axones de las neuronas L6 CT se ramifican densamente dentro de la capa 5a tanto en la corteza visual como en la somatosensorial del ratón. La activación optogenética de las neuronas corticotalámicas generó grandes EPSPs en las neuronas piramidales de la capa 5a. Por el contrario, las neuronas excitadoras de la capa 4 mostraron una excitación débil o una inhibición desináptica. Las células positivas a la parvalbúmina, de espiración rápida, tanto en la capa 5a como en la 4, también fueron fuertemente activadas por las neuronas L6 CT. El efecto global de la activación de la L6 CT fue la supresión de la capa 4, mientras que provocó potenciales de acción en las neuronas piramidales de la capa 5a. En conjunto, nuestros datos indican que las neuronas L6 CT activan fuertemente una capa de salida de la corteza.
Capas de la corteza cerebral
Este tema de investigación fue sugerido por Robert Sachdev para reunir una serie de artículos sobre la organización laminar del neocórtex. Por convención, hay seis capas corticales, pero este número puede variar en la corteza cerebral de una especie determinada o entre especies: muchas regiones carecen de una …
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Función de las capas corticales
Esta revisión intenta resumir algunas de las principales áreas de investigación neocortical en lo que respecta a la capa neocortical 6. Tras un breve resumen del desarrollo de esta intrigante capa, se describen y comparan las principales clases de células piramidales que se encuentran en la capa 6. A continuación, se discuten las conexiones realizadas y recibidas por estas diferentes clases de neuronas y las posibles funciones de estas conexiones, con especial referencia a la conformación de las respuestas en la corteza visual y el tálamo. La inhibición en la capa 6 se discute en su caso, pero no con gran detalle. En cada capa cortical se encuentran muchos tipos de interneuronas y la capa 6 no es una excepción, pero las funciones de cada tipo aún están por dilucidar (Gonchar et al., 2007
Esta revisión de la capa 6 neocortical se centra en las regiones sensoriales primarias, en gran medida porque la capa 6 se ha estudiado más a fondo en estas regiones que en las áreas motoras o de asociación. Esto no quiere decir que la capa 6 haya sido investigada exhaustivamente en cualquier región, o que sea posible definir todos los aspectos de su estructura y función, en cualquier región. De hecho, por muchas razones, la capa 6 ha sido estudiada con menos detalle que las capas 3, 4 y 5 y ha sido necesario correlacionar la información de una serie de diferentes tipos de estudio, diferentes regiones corticales y diferentes especies, en un intento de situar el conocimiento que tenemos en algo parecido a un contexto funcional. Estas correlaciones se han visto obstaculizadas por las limitaciones fundamentales de cada técnica. Por ejemplo, en muchos estudios de registro extracelular in vivo, no se ha podido identificar el tipo de neuronas registradas. Esto limita las conclusiones que pueden extraerse sobre las propiedades de respuesta de los diversos subtipos de neuronas de la capa 6 y cualquier relación estructura-función que pueda existir. Una serie de elegantes estudios anatómicos constituyen la plataforma esencial sobre la que se asienta gran parte del debate que aquí se desarrolla, pero son demasiado pocos los estudios funcionales que han intentado siquiera situar sus hallazgos en este contexto.
Corteza terciaria
Fig. 12. El histograma representa el número de células C-R por unidad de volumen (1 mm3) de la capa I en cuatro áreas corticales (motora, sensorial, visual y prefrontal) y en cuatro puntos temporales.Debido a que se desconoce el volumen total de la capa I en monos de diferentes edades prenatales, no pudimos determinar su número absoluto en un momento dado. Aunque la densidad de las células C-R estaba aparentemente disminuida, no es posible determinar hasta qué punto puede estar causada por la apoptosis y por el «efecto de dilución» relacionado con el aumento del volumen de la capa I. Por ejemplo, la proporción entre las pequeñas neuronas de la capa I y las células C-R en diferentes puntos de edad en las cortezas sensoriales y motoras estaba siempre a favor de las pequeñas neuronas. Sin embargo, en los primeros años de vida embrionaria, esta proporción era menor (2:1) que en el primer año postnatal (3:1) o en los animales más viejos (7:1). El número total de neuronas en la capa I disminuyó de 30-40 a los 2 meses postnatales a 25 células por 1000 μm de capa I al año y aún más a 15-20 en un animal de 17 años (Tabla 2). Esto indica que la población de células C-R disminuye por una combinación de factores que incluyen la muerte celular programada, los cambios de antígenos y, finalmente, el proceso de dilución.
